Nature 正刊丨群体爆发中的神经元序列在人类皮层中编码信息

01摘要

传统上，神经编码是通过对不同刺激的放电率和潜伏期的变化来检查的1,2,3,4,5。然而，神经元群体也可能表现出短暂的尖峰活动爆发，其中神经元以特定的时间顺序或序列放电6,7,8。人脑可以利用群体爆发中的这些神经元序列来有效地表示信息9,10,11,12，从而补充基于尖峰率或潜伏期的众所周知的神经代码。在这里，我们通过记录八名参与者执行视觉分类任务时人类前颞叶单个单位群体的尖峰活动来检验这种可能性。我们发现，在任务过程中，种群激增活动会组织成爆发式。每个脉冲内激活单元的尖峰时间顺序因刺激类别而异，为单个类别以及类别内的单个示例创建了独特的刻板序列。由尖峰活动的时间顺序传达的信息与刺激开始后单位尖峰速率或潜伏期传达的信息是可分离的，并且是对其的补充。总的来说，我们的数据提供了证据，表明人脑包含一个基于群体尖峰爆发中神经元序列的互补代码来表示信息。

02图表简介

a、 参与者执行视觉分类任务，将呈现的图像的信息内容分类为屏幕上显示的四个选项之一。在刺激开始后约1000毫秒的时间范围内，分类精度接近上限。每个点代表单个实验会话的数据。b、 在任务中，我们记录了放置在ATL颞中回的MEA的单单位尖峰活动。c、 一个示例光栅图显示了参与者在多个试验中的人口激增活动。记录的单位显示出多次爆发的活动，其中几个单位在接近时间时被激活。根据每个爆发招募的单位数量（底部），我们将这些爆发的峰值标记为红点和黄点，分别表示每次试验中刺激开始后发生的初始和后续爆发。响应时间点用蓝色三角形表示。d、 如c所示，每个试验中的初始爆发以两种方式进一步分析。首先，根据来自同一类别的图像（顶部，类别内）引发的平均尖峰顺序对单元进行排序，然后根据与对象图像相关的脉冲串的平均尖峰次序（底部，跨类别）对单元进行分类。两种排序方法都涉及相同的活动单元，但排序仅由重叠单元的相对顺序决定。类别内序列的一致性与跨类别观察到的不一致性形成了鲜明对比。请注意，a、c中显示的照片是公共领域的图像或具有版权豁免的图像（补充说明）；它们与实验中使用的相似但不完全相同。

a、 我们根据每个单元在突发中的平均尖峰时间，为每个单元在每个突发中分配了排名。每个单元的归一化秩与突发开始的第一个尖峰的潜伏期（τb）高度相关。b、 我们确定了至少在一个分类类别中在爆发中表现出可靠等级的单位（扩展数据图3a，b）。基于保留的单元（例如，在这个例子中，152个单元中有68个），我们通过根据单元在数据不同折叠中的平均排名（每折叠20%）对加标序列进行排序，评估了这些序列相关单元在刺激类别内和刺激类别间的顺序的内部一致性。在这个例子中，每个成对比较（平均值±s.e.m.）顶部显示的不同数据折叠之间的平均秩序相关性（Kendallτ）在一个类别内通常高于不同类别之间的相关性（所有记录见扩展数据图3c）。n=5倍。误差条表示折叠的s.e.m。c、 基于序列的分类器使用在独立的输出数据上训练的类别特定模板，分别用于分类和样本试验，从给定的尖峰序列中解码刺激信息。d、 在这两种情况下，神经元序列都携带了大量的信息，从而可以解码偶然的刺激类别和示例。数据显示为平均值±标准误差，以及参与者用彩色编码的点和线表示的个人记录结果。n=18个记录。使用线性混合效应模型计算了双尾未校正的P值，考虑了参与者、会话和阵列水平的差异。请注意，c中显示的照片是公共领域的图像或具有版权豁免的图像（补充说明）；它们与实验中使用的相似但不完全相同。

a、 如示例所示，单个单元可以根据不同视觉类别的刺激呈现而增加或减少。b、 因此，在多个单元中，群体尖峰率的变化可用于从神经反应中解码特定类别的信息。一个示例记录中的群体尖峰活动从图像开始就捕获了特定类别的信息，如线性逻辑回归分类器的解码结果所示（扩展数据图4a）。c、 使用从宽任务相关时间窗口（100 ms至1400 ms）聚合的单位间的尖峰率，聚合的群体尖峰率数据可以解码表示层次结构不同级别的刺激信息，分类试验和总统试验的基于速率的分类准确率明显高于偶然性。数据显示为平均值±标准误差，以及参与者用彩色编码的点和线表示的个人记录结果。n=18个记录。使用线性混合效应模型计算了双尾未校正的P值，考虑了参与者、会话和阵列水平的差异。

a、 示例记录中的尖峰光栅图可以按试验中的单个单位尖峰（顶部）或试验中的群体尖峰（底部）进行组织。尽管在传统的单单元分析中，并非每个单元都显示出明确的协调尖峰时间，但种群活动可以显示出跨单元的时间组织尖峰时间，表现为种群尖峰的爆发。b、 尖峰时间可以相对于突发发作（τb）和刺激发作（τo）进行评估。c、 在这个例子中，刺激开始的平均潜伏期τo在视觉类别之间有所不同，而τo在不同单元之间的相对顺序在不同类别之间保持一致。相比之下，尖峰脉冲串中单位的相对排名因类别而异，这为信息编码带来了可变性。数据显示为平均值±标准误差，以及按类别颜色编码的单个单位的结果。d、 在试验中，各单元的平均τo提供了比τo的相对顺序更有意义的视觉类别信息。相反，人口激增爆发中单位的排名比平均排名携带更多的刺激信息。实心蓝色条和虚线条分别表示Bonferroni校正后相对于概率（25%）的显著和非显著（n.s.）分类准确率（校正P<0.05）。e、 相对于刺激开始的爆发时间τ爆发在整个试验中均匀分布（左上），并在分类类别中保持一致（左下）。试验的第一个τ突发不包含这些视觉类别的可解码信息（右）。在d、e中，数据显示为平均值±标准误差，而单个记录的结果显示为参与者颜色编码的点和线。n=18个记录。使用线性混合效应模型计算了双尾未校正的P值，考虑了参与者、会话和阵列水平的差异。

03 参考文献
Liu Y , Qin Z , Yang X ,et al.High-Voltage Manganese Oxide Cathode with Two-Electron Transfer Enabled by a Phosphate Proton Reservoir for Aqueous Zinc Batteries[J]. 2022.

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